3. От содружества равноценных индивидов-клеток к ансамблям многоклеточности

В самом низу — простая агрегация, как это имеет место у бактерий или низших грибов. На следующей, более высокой ступени — спаянная колония с более четко специализированными, но еще совсем не централизованными элементами… Еще выше — многоклеточное — настоящая клетка клеток, у которой путем поразительного коренного преобразования над организованной группой живых частиц — как бы из-за чрезмерной скученности — устанавливается самостоятельный центр.

Тейяр де Шарден. Феномен человека

Стигонема — «ветвящаяся» цианобактерия

Шаг за шагом по пути к многоклеточности

Уже не колония, еще не особь?

Этот удивительный зоотамний

Сожительство по необходимости

Добровольные содружества индивидов у миксобактерий

Метаморфозы коллективной жизни у протистов-слизевиков

Резюме сотрудничество и конфликт

Колониальная инфузория-зоотамний

Существование в форме одной-единственной клетки — это, неизменно, отправная точка в жизни любого многоклеточного животного, будь то крошечное насекомое, гигантский кит или представитель рода человеческого. На первом этапе развития зародыша такая первичная клетка (зигота или — у некоторых животных, способных размножаться партеногенетически, — неоплодотворенная яйцеклетка) многократно делится с образованием большого числа однотипных дочерних клеток, так называемых бластомеров. И лишь затем, по мере дальнейшего деления бластомеров, образующиеся в результате клетки начинают готовиться к той или иной профессиональной деятельности, которую каждая из них вместе со своими коллегами по специальности будет осуществлять в окончательно оформившемся организме.

Наблюдательным натуралистам издавна бросалось в глаза очевидное сходство между процессом увеличения числа равноценных клеток на первых стадиях развитии зародыша у многоклеточных, с одной стороны, и формированием колонии одноклеточных при делении клетки-основательницы, с Другой. Вероятно, это был первый намек, позволивший в дальнейшем сформулировать так называемую колониальную теорию происхождения многоклеточных. Эта теория стала казаться еще более правдоподобной после того, как были обнаружены и основательно изучены своеобразные «колонии одноклеточных», в которых уже не все слагающие их элементарные тельца полностью однотипны и равноценны. Подобные образования, благополучие которых зиждется на сотрудничестве клеточных ансамблей, выполняющих неодинаковые функции, соблазнительно уподобить той стадии в развитии зародыша многоклеточного организма, когда слагающие его клетки уже неравноценны и по своему строению, и назначению.

Попробуем теперь продолжить тот эволюционный сценарий, завязка которого обозначилась в конце предыдущей главы. Очевидно, дальнейшие эволюционные преобразования «многоклеточных» агрегатов того типа, к которому относятся, скажем, «колонии» нитчатых бактерий, заключались в постепенном переходе от состояния равноклеточности к состоянию разноклеточности, или, по словам основателя биосоциологии Адольфа Эспинаса, «…от бессвязной однородности к определенной и сплоченной разнородности». Суть этих преобразований — в прогрессирующей дифференциации индивидов-клеток, которая закладывает основы разделения труда между отдельными их группами. Беря на себя выполнение той или иной специальной функции, клетка освобождается от необходимости быть тружеником-универсалом и превращается в специалиста с сильно ограниченным кругозором. Это естественным образом все более усиливает зависимость клеток друг от друга. Они утрачивают свою первоначальную самостоятельность, превращаясь из суверенных индивидов в тесно взаимосвязанные компоненты единой целостной конструкции.

Поступательное усложнение живой материи в ходе сопряженных процессов дифференциации и интеграции — это один из наиболее универсальных феноменов мироздания. «Развитие есть постепенное накопление разнообразий и противоположностей», — писал в середине XIX века выдающийся русский зоолог К. Ф. Рулье. Другое дело, что векторы и скорость этих процессов бесконечно варьируют, равно как и достигнутые в итоге результаты. Каждое конструктивное решение в поистине необозримом многообразии органических форм фиксирует собой некую определенную точку, до которой успели продвинуться те или иные группы живых существ в нескончаемом эволюционном марафоне. И хотя прокариоты — эти пионеры жизни на Земле — во многом отстали от более молодых и «изобретательных» эукариот, им все же удалось достаточно далеко продвинуться по пути дифференциации, так что некоторые их представители достигли, пожалуй, того нижнего порога многоклеточности (в строгом смысле этого слова), который соответствует состоянию «однотканевости».

Стигонема — «ветвящаяся» цианобактерия

Представители одной из групп прокариот, намного опередившей в гонке жизни всех своих сородичей, в конечном итоге оказались примерно на том же уровне организации, который свойствен многим водорослям-эукариотам, таким, например, как уже известная нам спирогира. Из-за чисто внешнего сходства с миниатюрными водорослями этих прокариот до недавнего времени относили к их числу и называли синезелеными водорослями. Сегодня почти общепризнанно, что синезеленые гораздо ближе к бактериям, откуда и их новое название — цианобактерии.

Облик и строение этих микроскопических организмов в такой же мере не отвечает нашим привычным представлениям о бактериях, как и внешний вид хищной бактериальной сетки. Но в отличие от этого последнего существа, которое своим поведением отдаленно напоминает животных, многие цианобактерии гораздо больше похожи на растения. Взять хотя бы характерного обитателя влажных мест и мелководий — цианобактерию-стигонему. Выглядит она как прикрепленная к фунту, ветвящаяся наподобие кустика цепочка клеток, заключенная в сплошной слизистый футляр (рис. 3.1). Как и у нитчатых бактерий, соседние клетки стигонемы связаны друг с другом тончайшими плазмодесмами. А существенное различие между объединениями клеток у нитчатых бактерий и у стигонемы состоит вот в чем: у первых все клетки цепочки совершенно однотипны с точки зрения их формы и функций, тогда как у стигонемы среди зеленых клеток, содержащих хлорофилл, тут и там попадаются бесцветные клетки иной формы, так называемые гетероцисты. Здесь-то мы и встречаемся впервые с истинным разделением труда между разными категориями клеток. Дело в том, что зеленые клетки осуществляют фотосинтез, вырабатывая углеводы для себя и для клеток-соседок. Что же касается гетероцист, то каждая такая клетка усваивает азот атмосферы, необходимый для синтеза белков и молекул ДНК, и через мельчайшие поры в своей оболочке передает его другим членам содружества. Эта взаимная зависимость клеток друг от друга и делает тело (трихом) стигонемы единым и неделимым целым.

Рис. 3.1. Цианобактерия-стигонема. На ответвлении слева виден гормогоний, выползающий из оболочки клеток.

Впрочем, говоря о неделимости стигонемы, я не вполне точен. Размножается она как раз посредством отделения от себя концевых участков «ветвей», где можно видеть своеобразные структуры вроде коротких четок. Эти четко видные, отделяющиеся цепочки клеток называют гормогониями. В определенный момент слизистый чехол стигонемы разрывается на кончиках ее «ветвей», и гормогонии буквально выползают из своих слизистых оболочек наружу. Затем они какое-то время переползают с места на место в поисках удобного пристанища, где прикрепляются к субстрату и дают начало новым «кустикам» стигонемы. Таким образом, у этого организма мы находим не только начальные стадии разделения труда между клетками, но и специальные «органы» вегетативного размножения — гормогонии, обеспечивающие расселение стигонемы.